一个氨基酸可以被多种密码子编码,这称为遗传密码子的简并性。为了解释密码子简并性的可能原因,1966年,弗朗西斯·克里克(Francis Crick)提出了“摆动假说”。根据摆动假说,只有密码子的前两个碱基与tRNA的反密码子的碱基精确配对,而密码子和反密码子的第三个碱基之间的配对可能会摆动(摆动意味着摇摆或移动不稳定)。这种现象允许单个tRNA识别多个密码子。因此,尽管氨基酸有 61 个密码子,但 tRNA 的数量要少得多(大约 40 个),这是由于摆动性造成的。
摆动假说指出:反密码子5 末端的碱基不像其他两个碱基那样在空间上受到***,允许它与位于密码子3 端的几个碱基中的任何一个形成氢键。由此得出以下结论:密码子的前两个碱基与反密码子的第 2 和第 3 碱基形成正常氢键配对(规范配对)。在剩下的位置,适用不太严格的规则,可能会发生非规范配对。因此,摆动假说在密码子的第三个位置提出了一组更灵活的碱基配对规则。宽松的碱基配对要求“摆动”,即允许单一形式的tRNA的反密码子与mRNA中的多个三联密码子配对。
规则:第一个碱基U可以识别A或G,第一个碱基G可以识别U或C,第一个碱基次黄嘌呤尿嘧啶I可以识别U、C或A。
因此,克里克的假说预测,三联密码子编码的最初两个核糖核苷酸在吸引正确的tRNA方面通常比第三个位置更关键。
摆动碱基对是 RNA 分子中两个核苷酸之间的配对,不遵循 Watson-Crick 碱基对规则。
四个主要的摆动碱基对是鸟嘌呤-尿嘧啶 (G-U)、次黄嘌呤尿嘧啶 (I-U)、次黄嘌呤-腺嘌呤 (I-A) 和次黄嘌呤-胞嘧啶 (I-C)。
为了保持核酸命名法的一致性,次黄嘌呤使用“I”,因为次黄嘌呤是肌苷的核碱基。
肌苷显示出摆动的真正本质,因为如果这是反密码子中的第一个核苷酸,那么原始密码子中的三个碱基中的任何一个都可以与 tRNA 匹配。
摆动假说的意义:
1/ 我们的身体有有限数量的tRNA,摆动允许广泛的特异性。
2/ 摆动碱基对已被证明可以促进许多生物学功能,在大肠杆菌中得到了最清楚的证明。
3/ 摆动碱基对的热力学稳定性与沃森-克里克碱基对的热力学稳定性相当。
4/ 摆动碱基对是RNA***结构的基础,对于遗传密码的正确翻译至关重要。
5/ 摆动可以更快地将tRNA从mRNA中解离以便蛋白质合成。
6/ 摆动的存在最大限度地减少了误读代码可能造成的损害。例如,如果在 mRNA转录过程中,Leu 密码子 CUU 被误读为 CUC 或 CUA 或 CUG,则密码子在蛋白质合成过程中仍会被翻译为Leu。
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